Лимфа. Часть1.

Лимфатическая система человека.

Введение.

Для поддержания жизни наряду с поступлением питательных веществ, энергетических ресурсов и кислорода необходимо также удаление из тканей метаболитов и токсических веществ. Экспериментально установлено, что при полном голодании (только с приемом воды) человек и высшие Животные могут жить в течение 10-20 суток, тогда как при нарушении выделительной функции почек смерть наступает в течение первых же суток.

Кроме почек выделительную функцию выполняют также легкие, кишечник, потовые железы. В Древнем Египте друзья при встрече вместо "как вы поживаете?" спрашивали друг друга: "Как вы потеете?". Известно, что при обильном потоотделении организм освобождается от многих шлаков, а это очень важно для здоровья. Раньше считалось, что выведение из организма метаболитов и токсических веществ в основном относится к функции крови, протекающей через ту или иную выделительную систему.

Теперь установлено, что выделительная и многие другие функции организма тесно связаны не только с кровью, но и с лимфой. Выведение различными путями токсических веществ из организма возможно при согласованной работе единой дренажной системы - лимфовенозного русла. Научное исследование лимфы имеет по крайней мере трехсотлетнюю давность. Однако интенсивное изучение ее начало проводиться сравнительно недавно.

К настоящему времени установлено: лимфообращение выполняет многочисленные важные функции, а его нарушение ведет к развитию тяжелых осложнений и усугубляет течение многих заболеваний. Сегодня найдены возможности влиять через посредство лимфатической системы на ход и развитие различных патологических процессов в организме. Воздействие на лимфатическую систему стало широко применяться в иммунологии, онкологии, кардиологии, токсикологии, травматологии. Возник даже новый термин - "лимфотерапия". Эндолимфатическое введение различных лекарств находит широкое применение в медицинской практике. При различных патологических процессах эндо- и экзотоксины гораздо быстрее попадают в лимфу, чем в кровь. Высокая эффективность выведения из организма "отравленной лимфы" через катетеризованный грудной проток (при различных видах интоксикации, ожогах, поражениях печени и поджелудочной железы, при тромбозах, перитонитах, инфаркте миокарда, экстремальных и терминальных состояниях) доказана и в эксперименте, и в клинике.

Раскрыта одна из тайн лимфатической системы - ее роль в иммунных реакциях организма. Есть предположение, что лимфатическая система представляет собой морфологический синоним иммунной системы, а лимфоциты - ведущее ее звено. Было открыто наличие двух независимых, но совместно создающих иммунологические реакции Т- и В- лимфоцитов. Сегодня лимфология развивается быстрыми темпами. Стимуляция лимфатического дренажа тканей оценивается как один из принципов патогенетической терапии при самых различных (в особенности тяжелых) заболеваниях.

Лимфа здорового человека.

Что такое лимфа?

Считается, что водная среда - основа всех происходящих в организме процессов, а сохранение ее постоянства - основа гомеостаза. Говоря о жидкой среде, обычно имеют в виду кровь, функционально связанную со всеми тканями и клетками организма. Она обеспечивает ткани и органы кислородом, питательным, пластическим материалом, способствует выведению из организма токсических и ненужных продуктов обмена веществ, осуществляет нейрогуморальную функцию и теплорегуляцию.

Белковая фракция крови имеет жизненно важное значение. Ее гамма глобулиновая фракция, например, необходима для биосинтеза антител и повышения защитных механизмов. Все отклонения в организме тут же отражаются на картине крови. Наряду с кровью в нашем организме существуют не менее важные жидкие среды - лимфа, интерстициаль-ная, спинномозговая жидкости и другие, - теснейшим образом связанные с кровью. Основанное Гиппократом гуморальное направление на протяжении двадцативековой истории непрерывно видоизменялось, приобретая современный вид учения о гуморальных средах и гуморальном транспорте. Общепризнано, что система гуморального транспорта, включающая общее кровообращение и движение в цепи "кровь - ткань - лимфа - кровь", функционально едина.

Лимфа (в переводе - чистая вода, влага) - прозрачная жидкость слегка желтоватого цвета, приторного запаха и солоноватого вкуса. Некоторые исследователи называют лимфой только ту жидкость, которая находится в просвете лимфоносных путей (лимфатических капиляров, сосудов и синусов лимфатических узлов). Лимфа представляет собой интерстициальную жидкость, отделенную от интерстиция легко проницаемым слоем эндотелия. Она играет существенную роль в поддержании баланса тканевых жидкостей.

Отсюда рождается понятие о тканевой лимфе. Потенциальный лимфообразующий субстрат - межуточная жидкость. В основном веществе, в сетях коллагеновых и эластических волокон находятся фиксированные и подвижные элементы межуточной ткани: перициты, макрофаги, фиброциты (продуценты коллагена), эндотелиоциты, лимфоциты и др. Все они участвуют в тех или иных процессах, обеспечивающих нормальное функционирование системы микроциркуляции, обмен веществ, выработку вазоактивных аминов, подвижность межуточного вещества, защитные реакции организма. Состав лимфы изменяется не только в зависимости от состояния организма, но и от функций органа, из которого она вытекает.

Количество лимфы в организме точно не определено. Считают, что в лимфатических сосудах человека с массой тела 60 кг в состоянии покоя, натощак содержится 1200-1500 мл лимфы. Она прежде всего состоит из лимфоцитов (в лимфе грудного протока в 1 мм3 их до 20 000) - главных защитных клеток организма. У человека за сутки через грудной проток в кровь поступает 35 546 млрд. лимфоцитов.

По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но содержит меньше белка. Альбуминов в лимфе содержится относительно больше, чем в плазме крови, так как они, имея меньшую молекулу, быстрее диффундируют в лимфатические капилляры. Лимфа грудного протока содержит фибриноген и протромбин; она свертывается медленнее, чем кровь, образуя рыхлый сгусток, состоящий из нитей фибрина и белых кровяных телец. Лимфа, так же как кровь, содержит все форменные элементы, кроме тромбоцитов и эритроцитов, которые попадают в нее при патологических состояниях (шок, опухолевый рост, воспаление и др.). По составу минеральных веществ лимфа также напоминает плазму крови. На первом месте стоит хлорид натрия (67% твердого остатка), придающий лимфе соленый вкус. На долю карбоната натрия приходится 25%. Присутствуют в лимфе также ионы кальция, магния, железа (в незначительных количествах). Основными катионами лимфы являются натрий, калий, кальций, магний, анионами - хлор, фосфор и белок, который в условиях щелочной среды лимфы ведет себя как анион. В пробах периферической лимфы обнаружено много микроэлементов, имеющих большое значение в физиологии и патологии организма.

К настоящему времени установлено наличие особой лимфатической системы, которая включает лимфатические узлы, фолликулы, миндалины, селезенку, тимус (вилочковая железа). Основной функционирующий элемент лимфатической системы - лимфоцит. У взрослого человека циркулирующие в крови лимфоциты составляют около 30% общего числа лейкоцитов (у детей до 5 лет - около 50%). Зрелые (малые) лимфоциты составляют основную массу лимфоидной ткани и свыше 95% клеток лимфы.

Особо нужно остановиться на роли тимуса. Экспериментально установлено, что в результате удаления тимуса у новорожденного животного лимфатическая система не развивалась. Такие животные постоянно страдали кишечными расстройствами, воспалениями, различными инфекциями, через некоторое время они неизбежно погибали. Выяснилось, что удаление тимуса приводило почти к полному исчезновению из крови лимфоцитов - клеток, играющих ведущую роль в защитных реакциях организма.

У новорожденных животных это вызывало через несколько недель комплекс явлений, известных под названием "болезнь истощения" (резкую аплазию лимфоидной ткани, кахексию, летаргию, понос). Если же подопытным животным пересаживали тимус, иммунная система у них восстанавливалась.

Основным морфологическим субстратом иммуногенеза являются лимфоидные органы. В тех случаях, когда иммунологическую активность проявляют печень, почки, кожа, имеются серьезные основания приписать указанную активность не специфической перенхиме данных органов, а проникшим в них лимфоидным или недифференцированным мезенхимальным клеткам. При слабости тимуса развивается воспаление легких, тяжело протекает грипп и другие болезни.

Тимус отличается от прочих органов лимфатической системы рядом гистологических особенностей. Лимфоидные элементы, из которых в основном состоит тимус, морфологически идентичны лимфоцитам периферической крови, но отличаются от последних характером ответа на физические, химические, гормональные и иммунологические воздействия и на инфекцию. Совокупность лимфоидных органов в условиях целостного организма функционирует как единая система. Единство этой системы обеспечивается двумя основными факторами: 1) общей гормональной и, вероятно, нервнорефлекторной регуляцией; 2) особыми функциональными связями между отдельными лимфоидными органами.

В системе лимфоидных органов наблюдается отчетливая специализация. Первым, а иногда и единственным объектом действия антигена и соответственно антителопродуцирующим органом являются регионарные лимфатические узлы. Показано, что при введении антигенов количество антител возрастает в регионарных лимфатических узлах, причем в более ранние сроки, в более высоком титре, чем в сыворотке крови. Иногда аналогичную функцию могут выполнять скопления лимфоидной ткани или недифференцированные мезенхимальные клетки непосредственно в месте инвазии антигенного фактора (в кишечнике, легких и т. п.). Если значительная доза антигена, не будучи задержанной регионарным узлом, проникает в кровь, в процесс образования антител включаются также селезенка, отдаленные лимфатические узлы, лимфоидные элементы костного мозга и т. д.

Клетки лимфоидного типа имеются у всех позвоночных животных. Однако лишь у высших позвоночных лимфоидная ткань четко обособляется от миелоидной. Можно поэтому думать, что единое лимфо-миелоидное кроветворение, наблюдающееся у высших позвоночных животных в эмбриональном периоде, представляет собой своеобразную рекапитуляцию. Новый этап развития лимфоидной ткани был обусловлен появлением и совершенствованием специальной дренажной системы организма - лимфатических сосудов.

Пониженное (сравнительно с кровью) содержание в лимфе лейкоцитов и антител, первоначальная удаленность лимфатических сосудов от основных скоплений лимфоидной ткани, легкость распространения с током лимфы инфекционных агентов по организму - все это потребовало возникновения лимфатических узлов. Их появление содействовало охране постоянства внутренней среды организма не только вследствие присущей лимфатическим узлам барьерной функции, но и в силу того, что теперь организм получал возможность выработать средства специфической иммунологической защиты (антитела, сенсибилизированные лимфоциты) в ответ на локальный антигенный стимул до поступления инфекционного агента в кровоток.

Местом образования лимфы, корнями лимфатической системы являются лимфатические капилляры, которые вместе с посткапиллярами, лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами и главными коллекторными стволами служат лимфопроводящими путями. Поскольку функции лимфатических сосудов и главных коллекторных лимфатических стволов, заключаются только в проведении лимфы, а лимфатические узлы выполняют барьерную, защитную, обменную и резервуарную функции, то и строение этих отделов лимфопроводящих путей значительно отличается друг от друга.

Собственно лимфатическая система начинается с лимфатических капилляров, которые тесно связаны с кровеносными капиллярами. Диаметр их в несколько раз больше кровеносных и достигает 35 мкм. В организме имеются резервные капилляры, наполняющиеся при усилении лимфообразования. Установлено, что в головном и спинном мозге, мозговых оболочках, костях, глазном яблоке, роговице, гиалиновом хряще, эпидермисе, плаценте нет лимфатических капилляров и сосудов. Их сравнительно мало в мышцах, плотных соединительнотканных анатомических образованиях (связках, фасциях, сухожилиях). Неравномерно распределены они в железах. Лимфатические капилляры образуют густые сети в подкожной клетчатке, в стенках внутренних органов, серозных оболочках, капсулах суставов.

Архитектура сетей лимфатических капилляров и сплетений лимфатических сосудов, соответствует конструкции органов и их функциям, процессы же лимфообразования определяются в первую очередь состоянием проницаемости стенок кровеносных капилляров и лимфатических терминалей, подвижностью интерстициального геля. В отличие от кровеносных сосудов движение в лимфатических капиллярах одностороннее.

Лимфатические капилляры, сливаясь, переходят в лимфатические сосуды. Чем крупнее лимфатический сосуд, тем на большем расстоянии от него находятся капилляры и венулы. И наоборот, к тонким лимфатическим сосудам и посткапиллярам кровеносные капилляры примыкают почти вплотную. В зависимости от строения средней оболочки лимфатические сосуды разделяют на две группы: безмышечные и мышечные. Безмышечные сосуды образованы слоем эндотелиальных клеток, который окружен соединительнотканной оболочкой, содержащей коллагеновые и эластические волокна. Большинство лимфатических сосудов человека, особенно в нижней половине тела, на нижних конечностях, являются мышечными.

Строение лимфатических сосудов, как видим, не одинаково. Эту вариабельность можно наблюдать в строении даже одного и того же сосуда на его различных участках. Клапанная система предполагает однонаправленность тока лимфы. Однако в условиях патологии, при наличии препятствия току лимфы (блокирование транспортных магистралей, лимфатических узлов) из-за перерастяжения сосудов и недостаточности клапанов, неспособных удерживать "столбик" лимфы, а также вследствие снижения сократительной активности мышечного слоя стенки сосуда (она пропитывается токсинным транссудатом) поступление лимфы из неповрежденной зоны может вызвать обратный ее ток с открытием лимфовенозных соустий или образованием лимфатических коллатералей.

Лимфатические узлы располагаются на пути поверхностных и глубоких лимфатических сосудов и через них принимают лимфу от тех тканей, органов или участков тела, в которых сосуды берут начало. Такие узлы называются регионарными, или областными. Для лимфатической системы млекопитающих характерно наличие большого числа лимфатических узлов: у собаки, например, в среднем насчитывается 60 узлов, а у человека - 460. Лимфатический узел некоторые авторы считают ключевым участком лимфотока. Они содержат гладкомышечные элементы и могут сокращаться при нейрогуморальных воздействиях. Имеются приносящие лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает к лимфатическим узлам, и выносящие, по которьщ лимфа оттекает. Число приносящих превышает количество выносящих. Лежащие на путях лимфотока лимфатические узлы и первичные узелки не только определяют характер лимфодинамики, но и накладывают существенный отпечаток на клеточный состав лимфы. Циркуляция жидкости из крови в ткани, ее движение в тканях, поступление из тканей в кровь и лимфу - все это звенья единой системы гуморального транспорта.

Особенно важное значение здесь принадлежит системе САФ (свертывание, антисвертывание, фибринолиз) в крови и лимфе. Путем активного воздействия на САФ удается управлять движением жидкости из крови в ткани и из тканей в лимфу, что может иметь важное значение в лечебной практике.

Что обеспечивает движение лимфы?

Обнаружено, что у амфибий и пресмыкающихся имеются так называемые лимфатические сердца - специальные сократительные органы, стенки которых содержат мышечные элементы. У лягушки имеется две пары "лимфатических сердец", а у хвостатых амфибий - 15 парных боковых "лимфатических сердец" и 8-10 "лимфатических сердец" в лопаточной, тазовой и других областях. У птиц "лимфатические сердца" можно наблюдать лишь на стадии эмбрионального развития, а у млекопитающих подобных сердец вообще нет. Движение лимфы у них происходит за счет сокращения скелетных мышц, присасывающей способности грудной клетки, движения крупных близлежащих артериальных пульсирующих сосудов и т. д. Некоторые авторы утверждают, что лимфатические узлы теплокровных животных взяли на себя функцию исчезнувших лимфатических сердец. Но с этим трудно согласиться. Следует учесть, что к узлу притекает больше лимфы, чем оттекает. Лимфатические узлы вбирают в себя лимфу, как губка, но не всю ее отдают, часть лимфы задерживается в узле. Правильнее считать, что у теплокровных животных лимфатические узлы являются добавочными органами лимфопоэза, развившимися в связи с более интенсивным обменом веществ. Полагают, что функцию исчезнувших лимфатических сердец взяла на себя стенка лимфатического сосуда, так как только у теплокровных животных лимфатические сосуды приобретают характерную четкообразную форму с хорошо развитыми в стенках мышечными волокнами и своеобразно устроенным для регулирования тока лимфы клапанным аппаратом.

Чрезвычайно важным открытием в области лимфодинамики явилось обнаружение ритмической пульсации грудного протока у человека. Как видим, лимфообращение - чрезвычайно сложный процесс. Имеющиеся в литературе сведения говорят о важной роли в его работе электролитов и ряда микроэлементов. Для сократительной деятельности мускулатуры лимфатических сосудов необходимы, например, ионы кальция. При их удалении сразу же прекращается механическая активность гладкомышечных клеток лимфатических сосудов. Ионы марганца оказывают угнетающее действие на сокращение лимфатических сосудов. Соли лития и кобальта (в дозах выше биотической) расширяют лимфатические капилляры, а соли рубидия, селена и отчасти меди (также в дозах выше биотической), усиливая ритмическое сокращение нервно-мышечного аппарата стенки лимфатических сосудов, ускоряют лимфоток.

В отличие от системы кровообращения, как уже было сказано, лимфатическая система характеризуется однонаправленным током. Это обстоятельство позволяет достаточно точно определить ее начальное звено - "фиксированную точку отсчета". Такой инициальной точкой следует считать лимфатические капилляры, поскольку только их содержимое в полной мере отвечает термину "лимфа". У человека центральным коллектором лимфы является грудной проток. В него впадают многочисленные лимфатические сосуды, собирающие лимфу от нижних конечностей, таза, живота, левой половины груди, от сердца и левого легкого, от левой верхней конечности, от левой половины головы и шеи. Этот главный коллектор лимфы дополняется правым лимфатическим протоком, формирующимся из сливающихся лимфатических сосудов правой половины головы, шеи, груди и правой верхней конечности. Он впадает в правый венозный угол. В биологическом смысле лимфатическая система считается закрытой (замкнутой), но сообщающейся с кровеносной системой в местах впадения грудного и правого лимфатического протоков.

Основные функции лимфатической системы.

Первостепенной задачей лимфатической системы, так же как и системы кровообращения, являются обеспечение всех органов и тканей организма питательными, энергетическими и пластическими материалами и удаление оттуда метаболитов и токсических веществ. Лимфатическая система - это не только транспорт, но и физиологически активное звено, она вносит свой самостоятельный, далеко не однозначный вклад в состав и состояние переносимых по сосудам продуктов.

Особенно важную роль играют ее концентрационная, барьерная, иммунные функции, на которые могут влиять факторы САФ. Лимфатическая система принимает активное участие в обмене белков, жиров, витаминов и пр. Участие лимфатических узлов в процессах пищеварения и обмена веществ, очевидно, обусловлено филогенетически - на всем протяжении эволюции позвоночных прослеживается ассоциация лимфатической ткани с пищеварительным каналом.

Питание животных богатой жиром пищей вызывает гипертрофию всех лимфатических тканей, особенно миндалин, лимфатических узлов и кишечных фолликулов. Отмечено увеличение числа свободных макрофагов с захваченным жиром. Голодание приводит к уменьшению числа лимфоцитов, содержание жира в узлах уменьшается.

Лимфатические узлы участвуют также в метаболизме белков и в выработке ряда белков крови (в том числе и иммуноглобулинов). Отмечено возрастание концентрации белка при прохождении лимфы по лимфатическим сосудам, особенно при низкой ее скорости. Участие лимфатических капилляров и посткапилляров в обмене веществ предопределено их ориентацией и расположением в сосудистых микроструктурах. Они располагаются в зонах максимальной фильтрации жидкости и веществ - в области венулярного отдела капиллярной сети и посткапиллярных сегментов венул.

Особый интерес представляет изучение эндотелия лимфатических капилляров при ряде заболеваний, когда нарушаются обменные процессы и проницаемость сосудистых мембран. В таких случаях выходящий белок пропитывает основное вещество соединительнотканных структур, окружающих капилляры. Главный момент, вызывающий ряд патологических изменений при повышенной капиллярной проницаемости, - блокада активных элементов соединительной ткани, вышедших за пределы сосудистых стенок. Нарушение проницаемости стенок кровеносных капилляров и других звеньев микроциркуляторного русла влечет за собой неупорядоченный транспорт жидкостей, форменные элементы крови переходят в ткани, а затем в просвет лимфатических капилляров.

Почти всем лимфоидным органам (за исключением тимуса) свойственна барьерная функция - способность задерживать и по возможности обезвреживать поступающие в орган чужеродные частицы и вещества. Благодаря особой структуре лимфоидных органов и фагоцитарной активности их клеток большинство лимфоидных органов задерживают и обезвреживают бактерии, проникшие в лимфу. Особенно велико значение лимфатических узлов, фиксирующих микроорганизмы еще до их выхода в кровоток и являющихся поэтому своеобразной "первой линией обороны" организма. Барьерная функция лимфоидиых органов, будучи неспецифическим фактором иммунитета, в то же время является необходимой предпосылкой формирования специфической иммунологической реакции данного органа и всего организма в целом.

В лимфатических узлах поглощаются и другие инородные вещества. Некоторые из них (тушь, торий, маслянистые продукты) задерживаются в лимфатических узлах навсегда. Не помогает даже прямое промывание узлов. Многочисленные факты показывают, что лимфатические узлы играют роль не столько механического, сколько биологического фильтра. Однако в случаях, когда клеточные и гуморальные ресурсы данного органа и всего организма в целом оказываются недостаточными, чтобы обезвредить патогенный фактор, барьерная функция оборачивается неблагоприятной стороной: лимфоидный орган становится резервуаром, очагом реальной опасности. Возьмем для примера хронический тонзиллит, очаги инфекции в лимфатических узлах при туберкулезе, бруцеллезе, метастазирование в регионарные узлы опухолевых клеток и т. п.

Эндотелий лимфатических капилляров чрезвычайно чувствителен к механическим, химическим, температурным и другим воздействиям и реагирует на них изменением проницаемости. Клетки эндотелия способны адсорбировать частицы белка, липиды и другие вещества. Это свойство клеток имеет очень важное значение, тай как направлено на обеспечение всасывания жидкости с растворенными в ней токсинами, а также на поглощение инородных частиц, бактерий, вирусов.

В ткани узлов происходит образование лимфоцитов. Они поступают в ток лимфы, а затем через грудной и правый лимфатический протоки - в кровь. Число лимфоцитов в оттекающей от лимфатического узла лимфе больше, чем в поступающей.

Лимфа и имунная система организма.

Давно уже было известно, что защитная функция организма во многом зависит от лимфатической системы. Впервые этот вопрос был разработан выдающимся русским ученым И. И. Мечниковым. Он объяснял иммунитет явлением внутриклеточного переваривания микробов и назвал этот процесс фагоцитозом. В дальнейшем были выявлены гуморальные факторы иммунитета, к которым прежде всего относятся антитела. Было установлено активное участие лимфоидных органов также и в реализации гуморальных факторов иммунитета. В настоящее время установлено, что фагоцитоз (главный неспецифический фактор) и антитела (основные специфические факторы иммунитета) действуют сообща и составляют основу иммунологической резистентности.

Центральной фигурой иммунной системы считается лимфоцит, а субстратом формирования специфических иммунологических реакций - лимфоидная ткань. Совокупность лимфоидных органов и тканей человека - это вилочковая железа (тимус), селезенка, лимфатические узлы, групповые лимфатические фолликулы и другие лимфоидные скопления, лимфоциты костного мозга и периферической крови. Ведущая функция лимфоидных органов - поддержание постоянства внутренней среды организма.

Основная масса лимфоцитов образуется в лимфатических узлах и лимфатических фолликулах пищеварительного тракта. Кроме того, они могут продуцироваться в селезенке, тимусе и костном мозге.

Характер и степень участия различных лимфоидных органов в иммунологических процессах неодинаковы. Одни лимфоидные органы (лимфатические узлы, селезенка) являются непосредственным субстратом процесса иммуногенеза, другие (зобная железа, фабрициева сумка) участвуют в них косвенно, регулируя иммунореактивность лимфатических узлов и селезенки.

Лимфоидные клетки способны осуществлять свойственную им иммунологическую функцию автономно, иногда даже против других клеток того организма, в котором находятся. Вместе с тем уровень их иммунореактивности регулируется гормональными и, возможно, рефлекторными механизмами.

В ряде работ показана способность больших лимфоцитов и клеток зародышевых центров лимфоидной ткани продуцировать антитела, нормальные гаммаглобулины, макроглобулины. Вопрос о способности малых лимфоцитов продуцировать антитела остается дискуссионным. Считается, что основные предшественники клеток, синтезирующих антитела, - незрелые клетки лимфоидной ткани: гематоцитобласты и лимфобласты (большие лимфоциты). Неясно, однако, являются ли эти клетки объектом действия антигена или промежуточным звеном в цепи клеточных превращений. Большие лимфоциты хранят иммунологическую информацию (память) о предшествующем антигенном стимуле на протяжении по меньшей мере 600 клеточных генераций.

Лимфоидные органы после первичной иммунизации приобретают специфически повышенную реактивность к данному антигену. Выражением этой измененной иммунореактивности являются, во-первых, способность реагировать на меньшие дозы антигена и, во-вторых, более быстрое и энергичное образование антител (ревакцинаторный эффект). Повышение иммунореактивности в результате предшествующего контакта с антигеном является основным фактором аллергических реакций замедленного типа. Иммунологическая память лимфоидных клеток - существенный фактор противоинфекционной защиты организма.

Работы последнего времени показали весьма важную роль вилочковой железы не только в иммунитете, но и в формировании лимфоидной системы. Эта железа фактически является первым центральным лимфоидным органом, где зреют в основном Т-лимфоциты. Данный вид лимфоцитов постоянно проходит тренаж в вилочковой железе и обучается способности отделять "своего" от "чужого". После этого киллеры ("убийцы") и хелперы ("помощники") соответственно выполняют свои функции. Кроме того, тимус выбрасывает в кровь гор-моноподобные вещества, содействующие созреванию Т-лимфоцитов. Он снабжает лимфоцитами другие лимфоидные органы, особенно в ранний постэмбриональный период.

Тимус и селезенка - своего рода периферические лимфатические узлы, которые принимают самое активное участие в нейрогуморальной регуляции лимфатической системы. Удаление тимуса у новорожденных животных вызывает стойкие патологические изменения, среди которых ведущий фактор - системная гипоплазия лимфоидной ткани.

Клеткам селезенки, как и клеткам лимфоидных узлов, свойственна иммунологическая память - способность отвечать на повторную инъекцию антигена более быстрой и интенсивной продукцией антител. В селезенке кроме антител продуцируются еще и лимфоциты или лимфоцитоподобные клетки, которые мигрируют в другие органы, и там превращаются в клетки, вырабатывающие антитела.

Сопротивляемость организма инфекциям и другим патогенным факторам зависит не только от способности развивать высокоспециализированный иммунный ответ, но и от многочисленных так называемых неспецифических защитных реакций организма. К подобным реакциям относятся, например, непроницаемость нормальных кожных и слизистых покровов для самых различных микроорганизмов и наличие бактерицидных субстанций в кожных секретах, желудочном соке, в крови и других жидких средах организма (слюна, слезы и т. д.). Специфические и неспецифические факторы защиты действуют сообща. Сказанным далеко не ограничивается значение лимфатической системы. Развитие учения о лимфе способствует выявлению новых ее функций.

Факторы, влияющие на лимфу и лимфоток.

Условно их можно разделить на внутренние и внешние, естественные и искусственные.

Среди внутренних факторов регуляции лимфотока важная роль принадлежит собственной активности лимфатических сосудов. Внутренние факторы присущи самой лимфатической системе. В понятие собственных, внутренних, сил лимфотока включают лимфообразование и сократительную активность лимфатических сосудов и узлов. Сила лимфообразования - тот исходный объем лимфы, без которого невозможен лимфоток.

В транспорте лимфы следует учитывать также вязкость оттекающей от периферии лимфы, которая может изменяться при нарушении лимфообразования, тонус лимфатических клапанов, внешнее давление на стенку лимфатического сосуда мышечных сокращений органа и прилежащих кровеносных сосудов, а также величины, характеризующие механические свойства стенки лимфатического сосуда - толщину и радиус лимфангионов, эластические свойства его стенки. Интенсивность лимфообразования коррелирует с интенсивностью кровообращения.

Ранее считалось, что внешние факторы (дыхательные движения легких, ритмические изменения объема кишечника, селезенки, пульсация стенок кровеносных сосудов и сокращения скелетной мускулатуры) являются определяющими в продвижении лимфы. Доказательством этого служило почти полное прекращение тока лимфы из обездвиженной конечности. В дальнейшем было установлено появление отека после длительной иммобилизации конечности (в эксперименте) и наряду с дилатацией лимфатических сосудов - дистрофические изменения их стенки. Это свидетельствует о нарушении трофики лимфатических сосудов. Отмеченные изменения лимфатических сосудов появлялись не сразу, а через несколько недель и даже месяцев. Замечено, однако, что при катетеризации лимфатического сосуда нижней конечности у наркотизированных животных лимфа не вытекает.

В регуляции движения лимфы участвует множество разнообразных механизмов и факторов, что определяется необходимостью обеспечения надежности выполняемых лимфатической системой функций. Лимфоузлы обладают сходной с лимфатическими сосудами собственной сократительной активностью. Вероятно, моторика гладкой мускулатуры способствует (а в определенных условиях меняет) транспортной способности лимфоузлов. Продвижению лимфы через узел, возможно, способствует артериальная пульсация. Наличие хорошей иннервации и гладкой мускулатуры предполагает влияние нервной системы на лимфоток через лимфатические узлы.

Среди факторов лимфотока наиболее существенными после собственной сократительной активности лимфатических сосудов являются пассивные и активные мышечные движения, перистальтика желудочно-кишечного тракта, пульсация артерий и вен. К факторам лимфотока относится также влияние частоты и силы сердечных сокращений на лимфоток.

На лимфоток в грудном протоке (главном коллекторе сосудистой сети лимфатической системы) действуют многие постоянные факторы (собственная сократительная активность лимфатических сосудов, дыхание, давление крови, пульсация аорты), интенсивность влияния которых может определять движение лимфы или способствовать ему. Временные факторы (сокращения скелетной мускулатуры, деятельность пищеварительной системы) могут также в значительной степени определять объем поступающей в венозную систему лимфы.

Отмечена высокая чувствительность лимфатических сосудов к термическим факторам. Доказано, что гипотермия в два с половиной раза уменьшает тонус лимфатических сосудов. Особенно отрицательно влияет на лимфоток гипокинезия. Массаж способствует усилению транспортной функции лимфы. Дозированная стимуляция лимфотока посредством пассивных движений поврежденной конечности с определенной частотой, продолжительностью и периодичностью значительно снижает токсичность периферической лимфы.

Следующая

загрузка...

Серия статей о лимфе и лимфатической системе человека:


Часть 1: Лимфа в здоровом организме
Введение
Что такое лимфа?
Что обеспечивает движение лимфы?
Основные функции лимфатмческой системы
Лимфа и имунная система организма
Факторы, влияющие на лимфу и лимфоток

Часть 2: Лимфатическая система при патологиях
Лимфа и опухоль. Метастазы
Лимфа, иммунопатология и иммунодефицитные состояния
Лимфатическая система при заболевании внутренних органов
Лимфа и инфекции

Часть 3: Лимфатическая система при экстремальных и терминальных состояниях
Лимфатическая система, стресс и адаптация
Лимфатическая система при различных видах шока
Лимфатическая система при тяжелых интоксикациях и терминальных состояниях

Часть 4:Паталогия лимфатической системы
Недостаточность лимфатической системы и ее последствия
Свертываемость лимфы и осложнения, связанные с ее нарушением

Часть5: Лечебная лимфология
Лимфотерапия и методы ее проведения
Другие стимуляторы лимфообмена
Заключение